六千万年的农民真菌培植蚁经典回顾_栽培方式_

春种一粒粟，秋收万颗子。种植庄稼，收割粮食，是人类文明最显著的特征之一。然而春种秋收并不是人类的专利，鬼斧神工的大自然早在人类出现之前就孕育了会“种地”的蚂蚁——真菌培植蚁。它们不仅拥有优秀的真菌培植技术，而且规模十分宏大，可与人类农业相媲美！真菌培植蚁的农业已经持续了上千万年，相信此领域的研究对人类农业文明的发展会很有借鉴意义。撰文赵奕青*编辑王春吉

公元前至年，在美索不达米亚的新月沃地（当今伊拉克所在地）和中国两河流域，人类开始进行农业生产——驯化野生动植物，并以驯养的牲畜和种植的农作物为食，标记了人类文明的正式起点。农耕定居生活的高稳定性和驯化后农作物的高产量，使高人口密度的城镇逐渐出现，进而促进了社会分工，使得伦理体系、政治、文化和科技也相继出现。然而，对人类社会发展至关重要的、人们经常引以为傲的农业种植，却并非是人类独有——社会性昆虫真菌培植蚁（fungus-growingants，attini）和真菌培植白蚁（fungus-growingtermites），早在人类之前分别独立演化出大规模成熟的农业种植系统。

科学家在巴西发现的一个被遗弃的切叶蚁巢穴，占地约50平方米，深近8米。（图片来自网络）

真菌培植蚁起源于多万年前，经过多万年的演化，在万年前演化出能够有针对性地驯化真菌的切叶蚁（leafcutterant）。切叶蚁的单个家族可达数百万个体，居住在精密的巨型地下农业城市中，管理并培植上百个真菌农场（fungusgarden），其生产规模可与人类农场媲美。

农业文明的出现与持续发展需要时代的契机；野生作物的驯化，以及农者与作物的互相影响适应、共同进化，是个极其漫长的过程。存在了万年的蚁族农业和存在了1万年的人类农业，正在这个星球的表面与地下平行地发展着。真菌培植蚁漫长的演化史，好似人类农业社会发展史的超慢速版本，为我们了解人类农业社会的发展、演化以及未来的去向，提供了珍贵的启示与启发。

切叶蚁正将切下的叶子搬入巢穴，作为培植真菌的“土壤”（培养基）。（图片来源：?MarkW.Moffett/MindenPictures）

机遇还是巧合？

——驯化作物的故事

正如蒲公英通过随风飘散来传播种子，豌豆通过开裂豆荚来传播种子，野生的麦穗也是成熟后自然破碎，使种子撒落在土壤中，开始新一轮生命。世代交替间，由于基因突变，会偶然出现不破裂的麦穗，无法落地生根。这些本该消亡的个体，被狩猎-采集者发现后，成为便于携带保存和种植的绝佳材料。狩猎-采集者将收集的不破裂麦穗带回定居点种植，就这样，不会落粒的野生麦突变品种在人工选择（artificialselection）下，慢慢成为驯化小麦。而不落粒的麦穗，也成为驯化小麦的重要特征。

《拾穗》（Desglaneuses）让-弗朗索瓦·米勒，

人类进入农业社会后，伴随长期的种植活动，农作物的一些优质农艺性状开始被有意的筛选保留下来，携带不同优良性状的栽培品系被有意组合在一起。从栽培品系和野生品系的基因组比较的结果可以看到，一些控制优质农艺性状的相关等位基因，在栽培品系里受到了强烈的选择压力。这种选择压力正是来自人类长期有意识地对农作物进行组合筛选，这个过程就是物种驯化。通过这一选择过程，人类在悄然地改变作物的基因组。

从左到右依次为：蜀黍，玉米的祖先；蜀黍-玉米杂交种；现代玉米。（图片来源：JohnDoebley）

驯化改造的影响并非是单向的。随着农业社会的发展与普及，地球上大多数人类由狩猎-采集转变成农耕生活。数千年的农业社会生活，不仅改变了人类的膳食结构，也在不断影响着人类的基因组。例如，在欧洲北部和非洲某些地区消费牛奶的人群中，乳糖酶持久性基因的演化筛选使90%以上成人能消化吸收牛奶中的乳糖，而在东亚，90%的成人均为乳糖不耐症，无法吸收牛奶中的乳糖；又如，在欧亚大陆西部那些依靠啤酒来提供重要营养成分的人群，不像东亚人群受到转化酒精的乙醛脱氢酶的强烈正选择，让他们能够以啤酒为食而不受乙醛（引起不良反应的主要物质）的伤害。

真菌培植蚁农业化的出现和人类农业社会一样，与其说是有目的地对动植物进行筛选驯化，不如说是一场天时-地利-人和（蚁和）的奇妙意外。人类种植农作物，摄取作物光合作用的产物；真菌培植蚁培植真菌，通过分解真菌得到可食用的蛋白、脂肪和碳水化合物。种植者与作物共同演化（co-evolution）形成互相依存的互利共生关系，这种共生关系与人类农业现象有着异曲同工之妙。根据共生关系的紧密程度以及真菌农场的种植规模，现存的数百种真菌培植蚁可以从低级到高级分为三大类群，展现出种植演化过程中的不同阶段。巧合的是，这些真菌培植蚁所培育的真菌都是来自伞菌属（leucocoprineae）的不同物种。对这一共生系统的研究可以为我们展现动物与栽培作物之间逐步形成共生关系的过程，以及这一过程中双方基因组共同演化（co-evolution）的历史。这类研究也为我们了解人类农业文明过程中人类与作物之间相互作用的一般性规律提供了绝佳的研究模式。

低等真菌培植蚁——解决温饱的兼职农民

如果把地球历史全部时间算作一天24小时，那么在地球时间23时39分（万年前），也就是白垩纪与古近纪交接的时期，一颗陨石猛烈撞击希克苏鲁伯地区。撞击事件引发了大规模海啸、地震与火山爆发，大量的灰尘进入大气层，一时间暗无天日。植物无法进行光合作用，枯萎死亡，在食物链上层的草食性动物、肉食性动物也跟着相继灭亡（最著名的便是恐龙的灭绝），生态系统支离破碎。

这场大灾难关闭了大多数动植物生存的门，却给一群不需要光合作用、以分解死亡动植物为生的腐生生物打开了一扇生机勃勃的窗。腐生生物大量激增，而真菌正是其中之一。低等真菌培植蚁（loweragriculturalants），蚂蚁农业的始祖，也就在这段时期应运而生。

低等真菌培植蚁采集环境中一类具有高碳水化合物降解能力的伞菌，这类真菌能为它们提供更多的能量来源。农业始祖们忙碌着捡落叶、拾残花、集木屑，还不忘沿途拖走各类节肢动物的尸体。它们利用这些材料，开始了原始且艰辛，但是意义重大的真菌种植——它们成为地球上第一批种植者！

但是，此时的低等真菌培植蚁和早期培植低驯化物种的人类农民一样，只是偶然开始这“靠天吃饭”的行当。粮食（真菌）采于自然界，好坏多寡全凭运气；培育过程若遭遇虫害（细菌感染），也只能两行默泪望苍天。由于未与农作物形成稳定、紧密的共生关系，这类蚂蚁的代谢水平和效率要低于传统狩猎-采集者；在繁重的劳动下，个体也比同区域的狩猎-采集者面临更多的健康问题——个体小，营养条件差。所以，这类蚂蚁的巢穴和蚁群规模也呈现小家小户的惨淡景象。如果有选择余地，农业始祖们大概不会入此行当吧。

潘多拉的盒子一但打开，就关不上了。真菌和低等真菌培植蚁在长年累月的共生中，都有不太明显却至关重要的演化。

真菌培植蚁与真菌的系统发生树：褐色代表真菌切叶蚁；灰色代表蚂蚁种植的真菌。淡黄色区域是低等真菌培植蚁；浅绿色时期为亚高等真菌培植蚁；深绿色为切叶蚁。（图片来源：Reciprocalgenomicevolutionintheant–fungusagriculturalsymbiosis）

通过对这类蚂蚁与其他类群蚂蚁的基因组比较会发现，低等真菌培植蚁完全丢失了精氨琥珀酸裂解酶（生物体内精氨酸合成通路中最后一个关键合成酶）的基因，而它上游编码基因（与精氨琥珀酸合成酶相关）在多种真菌培植蚁的基因组中还残留丧失功能的假基因序列。这说明精氨酸合成通路的丢失，主要是由于最后一步合成酶的丢失导致，而这一基因丢失事件继而导致了连环事件，使得许多上游基因逐渐丢失其功能。精氨酸合成通路的丢失或许导致了低等真菌培植蚁丧失独立生存能力，必须依靠共生真菌提供精氨酸，从而不能离开以真菌为食的生活。

亚高等真菌培植蚁——步入小康的专职农民

地球时间23时49分，也就是兼职农民——低等真菌培植蚁低效劳作万年以后的始新世（万年前），一株自由生长的真菌菌株发生剧烈的基因组重排，完全丧失了自由独立生长的能力。专职农民——亚高等真菌培植蚁（generalizedhigheragriculturalants）产生了,而他们的驯化作物正是这些丧失了独立生长能力的真菌。

在真菌培植蚁从低等到亚高等演化的同时，真菌的核基因组发生了多倍化。核基因组的多倍化显著提高真菌的产率，同时也可能是导致该真菌失去独立生存能力的原因之一。巧合的是，核基因组的多倍化也是人类驯化作物普遍存在的现象，比如小麦、土豆、苹果等。而且不同的亚高等真菌培植蚁拥有不同的培植真菌。这一点在蚂蚁和真菌的物种系统发育关系树上清晰地呈现出来：不同的真菌培植蚁与其培植的真菌一一对应、共同演化。

真菌与蚂蚁之间发生不可逆的演变，彼此建立了互利共生关系。捡落叶、拾残花、集木屑、拖尸体，专职农民仔细为各自的真菌提供针对性的腐食培养基，收获更多的粮食。

切叶蚁——崛起壮大的农业专家

地球时间23时51分，专职农民——亚高等真菌培植蚁劳作万年后的渐新世（万年前），地球各个大陆板块进一步分离，被子植物在全球扩张，而热带阔叶林退缩到赤道附近，热带雨林中的农业专家——切叶蚁和巨大的农业城市也在此时出现并发展至今。

在被子植物繁盛的时代，切叶蚁逐渐用新鲜植物替代腐物作为真菌的培养基。它们采集叶片运回巢内，再切割、咀嚼作为真菌农场的土壤。降解新鲜植物来培养真菌是真菌培植蚁演化的一大飞跃。新鲜叶片菌床为真菌提供洁净稳定的环境，确保稳定的食物产出，使大规模生产成为可能；而稳定、充沛的食物，也使切叶蚁家族个体数目成倍增加。真菌和切叶蚁的共生关系更为紧密。除了真菌的核基因组有更显著的多倍化外，双方基因功能都呈现了更为复杂有趣的共同演化现象。

一个Atta切叶蚁的巢穴：A.巢穴附近一株被特殊工蚁采集的树；B.切叶蚁们正沿途搬运切割下的叶子；C.叶子被搬入巢内，交给另一批工蚁进行处理；D.工蚁尽可能分解叶子来培植真菌，真菌产生菌丝球作为蚂蚁的食物；E.蚁后位居巢穴中央，负责产卵；当卵孵化成幼虫后，将由专门负责照看幼虫的工蚁喂食菌丝球；F.切叶蚁的垃圾场，用来存放培育后的杂质、蚂蚁的尸体。（图片来源：　　

3后记

南美洲一片枝叶繁茂的人类果园，果实尚未成熟，树叶的香味却吸引了一批不受欢迎的“农民”来劳作。果树叶子是切叶蚁培植真菌的绝佳材料，果园不可避免地遭受切叶蚁的收割。经过数日的掠夺，地下的真菌农场愈发昌盛，而人类果农面对一片光秃秃的枝丫，却是束手无策。两大高度发达的农业文明相遇，难免剑拔弩张的冲突。

真菌培植蚁用了万年，才演化出大规模的农业社会，并持续发展了万年。人类在短短数千年内便完成了从狩猎-采集社会到大规模农业社会的转变，农业社会在发展近万年后又相继演变为工业社会和当下的信息社会。人类市场经济加速改变着生存环境、食物来源和生活习惯，然而人类基因演化的速度却显然跟不上社会的剧烈变化。人类通过文明发展越来越强大，却也遇到一个自然选择的困境。

一些曾在狩猎-采集者身上运行良好的基因型，在食物高度富余的现代人身上却不太适应——例如易导致II型糖尿病的代谢节约基因型（metabolically“thrifty”genotypes），易导致高血压的盐节俭基因型（salt-conservinggenotypes），以及易导致其他心血管疾病和脂代谢紊乱的基因型，已经成为现代人类多种疾病的主要根源。地球上大型畜牧场、超级城市的存在和发达的交通，加速人、畜病毒的演化与传播；抗生素的过度使用，使人类在与病毒耐药性的演化竞争中处于劣势。随时可能爆发的超级流行病仍然是高悬在人类社会头顶的一柄利刃。

如何更好地了解人类农业社会的演化规律？如何更好地处理自身、驯化物、环境的共同演化关系？切叶蚁持续了几千万年的稳定且强大的农业社会，或许能给我们带来一些启示。

参考文献

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